一区二区精品在线,综合色桃花久久亚洲,欧美色综合高清视频在线,一区二区三区欧美在线

2024年6月13日，中國農業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院昆蟲(chóng)學(xué)系彩萬(wàn)志/田里團隊在《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）以封面文章的形式在線(xiàn)發(fā)表了題為Does coevolution in refugia drive mimicry in bumble bees? Insights from a South Asian mimicry group的研究論文。該研究以我國本土分布的兩種擬態(tài)熊蜂為模型，探究了繆氏擬態(tài)的演化歷史，揭示了熊蜂繆氏擬態(tài)色的多態(tài)性與趨同進(jìn)化的可能驅動(dòng)因素。

繆氏擬態(tài)是指兩種或多種有毒的生物，通過(guò)互相模仿相似的警戒信號，以降低被捕食概率的互惠的擬態(tài)現象。這一現象廣泛存在于兩棲動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)等諸多生物類(lèi)群中。參與繆氏擬態(tài)形成的生物多具有鮮艷的警戒色，親緣關(guān)系較遠的物種間常常平行演化出相似的警戒信號并在一定區域內形成“擬態(tài)圈”。繆氏擬態(tài)是生物適應性演化的典型案例，自1879年首次被德國生物學(xué)家Fritz Müller提出后，繆氏擬態(tài)的演化歷史和形成機制便成為了進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域長(cháng)期以來(lái)的熱點(diǎn)問(wèn)題。由冰期避難所促進(jìn)的共同多樣化假說(shuō)和不對稱(chēng)趨同進(jìn)化假說(shuō)是繆氏擬態(tài)形成的兩大主流觀(guān)點(diǎn)。此前人們對于昆蟲(chóng)繆氏擬態(tài)的研究主要集中在分布于南美洲的袖蝶（Heliconius spp.）中。而對于南美洲以外地區及其它昆蟲(chóng)類(lèi)群的研究則相對有限。

圖1 短頭熊蜂-三條熊蜂擬態(tài)色型多樣性及分布格局

熊蜂Bombusspp.屬于膜翅目Hymenoptera，蜜蜂科Apidae，全球已記載約260種，是野生植物與溫室作物的重要傳粉昆蟲(chóng)。雌性熊蜂因尾部具有蟄針而能對抗捕食者。此外，熊蜂體表被不同顏色的體毛覆蓋，呈現出鮮艷且反差強烈的體色模式（color pattern），具有警戒、擬態(tài)等功能。熊蜂是典型的繆氏擬態(tài)類(lèi)群，其在世界范圍內共形成了24個(gè)擬態(tài)環(huán)，是除袖蝶之外開(kāi)展繆氏擬態(tài)演化歷史及其形成機制研究的良好類(lèi)群。該研究聚焦于我國本土分布的兩種擬態(tài)熊蜂類(lèi)群：短頭熊蜂（Bombus brevicepsSmith）和三條熊蜂物種復合體（Bombus trifasciatusspecies complex）（圖1）。這兩個(gè)類(lèi)群廣泛分布于喜馬拉雅山脈、東南亞及我國南方。它們的分布區高度重合，且警戒體色模式高度趨同，并在不同的地區以不同的體色模式相互擬態(tài)，目前已記錄有14種擬態(tài)色型，組成了熊蜂中體色多態(tài)性最為復雜的擬態(tài)系統。

作者首先組裝了三條熊蜂染色體水平的參考基因組。 進(jìn)一步通過(guò)對這兩個(gè)類(lèi)群全球分布地區的樣品收集，獲得了代表其主要地理色型的標本樣品，并對這些樣品開(kāi)展了基因組重測序，基于全基因組單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（single nucleotide polymorphism, SNP）信息解析了這兩種熊蜂的種群遺傳結構。結果發(fā)現，短頭熊蜂可被劃分為六個(gè)主要的遺傳譜系（圖2）而三條熊蜂可被劃分為七個(gè)主要的遺傳譜系（圖3）。有趣的是，這兩個(gè)類(lèi)群的體色模式的變化與其群體遺傳結構并不完全吻合，比如，分配到同一個(gè)遺傳譜系的個(gè)體可以展現出截然不同的體色模型，而被分配到不同遺傳譜系的個(gè)體也可以具有相同的體色模式。這一結果暗示這些熊蜂體色的演化歷史與其群體分化歷史并不吻合，體色的地理分化并不是完全由不同地理種群間的基因交流屏障所驅動(dòng)。

圖2 短頭熊蜂的群體遺傳結構及體色模式變異

圖3 三條熊蜂物種復合體的群體遺傳結構及體色模式變異

進(jìn)一步對兩個(gè)類(lèi)群的群體歷史研究發(fā)現，兩個(gè)物種均在更新世時(shí)期表現出一定程度種群收縮，但種群的波動(dòng)與冰期-間冰期的氣候波動(dòng)不完全匹配（圖4 & 5）。而基于MaxEnt預測的歷史適生區發(fā)現兩個(gè)類(lèi)群在更新世冰期并沒(méi)有呈現明顯的適生區收縮，也沒(méi)有呈現明顯的避難所。這些結果暗示更新世冰期的氣候變化并不是驅動(dòng)這些熊蜂類(lèi)群群體分化的主要因素。

圖4 短頭熊蜂的群體演化歷史

圖5 三條熊蜂群體演化歷史推斷

進(jìn)一步對比短頭熊蜂和三條熊蜂的譜系地理模式和群體歷史（圖6），發(fā)現這兩個(gè)擬態(tài)類(lèi)群之間具有不完全匹配的群體分化順序，而在近20萬(wàn)年的演化歷史中，三條熊蜂總具有相對更大的有效群體。因此，盡管這兩個(gè)擬態(tài)類(lèi)群的分布區高度重疊，并在表型水平呈現出高度趨同的體色地理變異，基因組數據卻揭示它們具有截然不同的群體演化歷史。總體來(lái)講，本研究提供的證據說(shuō)明冰期避難所并不是驅動(dòng)這兩種擬態(tài)熊蜂群體分化與擬態(tài)體色進(jìn)化的唯一因素，不同地區的捕食者與氣候帶來(lái)的強烈的本地選擇以及熊蜂相對較弱的擴散能力可能與冰期氣候變化共同作用，驅動(dòng)了這些熊蜂的群體分化與繆氏擬態(tài)多態(tài)性的演化。

綜上所述，該研究基于群體基因組學(xué)手段，明確了短頭熊蜂和三條熊蜂各自的譜系結構并進(jìn)行了種群劃分。結合兩個(gè)物種的種群分化順序，種群歷史波動(dòng)等證據，認為這一南亞地區熊蜂擬態(tài)環(huán)具有復雜的演化歷史及模式，其擬態(tài)格局的形成受多種地理、氣候、生物因素的共同影響。該論文首次在熊蜂中基于大規模群體基因組數據開(kāi)展了擬態(tài)演化研究，也是昆蟲(chóng)中除袖蝶外的類(lèi)群首次開(kāi)展此類(lèi)研究，其結果為繆氏擬態(tài)這一生物重要適應性演化現象的形成機制提供了新的見(jiàn)解。

圖6 短頭熊蜂和三條熊蜂譜系發(fā)生及群體歷史特征對比

中國農業(yè)大學(xué)為該論文的第一完成單位。中國農業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院博士研究生崔紀翔為該論文的第一作者，田里副教授為該論文的通訊作者。中國農業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院的彩萬(wàn)志教授、李虎教授，美國賓夕法尼亞州立大學(xué)生物系的Heather Hines博士，中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的劉山林研究員，西藏自治區高原生物研究所和墨脫生物多樣性西藏自治區野外科學(xué)觀(guān)測站的達娃副研究員，英國自然歷史博物館的Paul Williams博士為本研究做出了重要貢獻。中國農業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院已畢業(yè)碩士生陳宇鑫、王超，在讀博士生馬玲、楊萬(wàn)虎也參與了此項工作。

感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的朱朝東研究員、袁峰，貴州大學(xué)的常志敏副教授、任昌仕，國家動(dòng)物標本資源庫的姜春燕博士，中國林業(yè)科學(xué)院的謝正華研究員，昆明理工大學(xué)的郭軍副教授在樣品采集過(guò)程中提供的幫助。感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所的胡義波研究員、楊林博士，山東省農業(yè)科學(xué)院的蘇龍博士，中國農業(yè)大學(xué)的武寧寧副教授、秦譽(yù)嘉副教授在數據分析方面提供的幫助。感謝中國農業(yè)大學(xué)的周欣教授、宋凡副教授、段元格副教授，北京大學(xué)的張蔚研究員，首都師范大學(xué)的孫成研究員在文章寫(xiě)作過(guò)程中提供的建議。本研究得到國家自然科學(xué)基金(32000309和32370487)、生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調查與評價(jià)項目（2019HJ2096001006）、武夷山國家公園生物資源調查項目（HXQT2020120701）和中國農業(yè)大學(xué)2115人才培育發(fā)展支持計劃的資助。

責任編輯：朱文鑫